內(nèi)毒素的主要化學(xué)成分為脂多糖(LPS),脂多糖由結(jié)構(gòu)及生物學(xué)活性互不相同的三部分組成,即O-特異多糖鏈(O-specific pelysaccharide chain)、核心多糖(Coreoligosaccharide)、類脂A(lpidA)。有的學(xué)者將脂多糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)分為兩大部分,即多糖(polysaccharide)和類脂A(Lipid A),多糖部分又可進(jìn)一步分為O-特異性多糖鏈及核心寡聚糖(圖6)。
今天將介紹內(nèi)毒素中脂多糖的O-特異多糖鏈(O-specific pelysaccharide chain)和核心寡聚糖。
1.O-特異多糖鏈
O-特異性多糖鏈是脂多糖分子中最易變異的成分,位于脂多糖的最外層。各種不同屬產(chǎn)生的脂多糖具有不同的О-多糖成分,同一種屬細(xì)菌產(chǎn)生的О-特異多糖鏈其組成成分亦可表現(xiàn)出異質(zhì)性,不同菌種特異性多糖鏈上單糖的種類排列順序和多糖鏈的空間構(gòu)型不同,構(gòu)成O-特異性多糖鏈上抗原決定簇的不同,該抗原決定簇是各菌種血清學(xué)特異性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),在細(xì)菌分類鑒定,菌苗制備,免疫機(jī)制研究等方面有重要意義。一般講O-特異性多糖鏈是由數(shù)個(gè)至數(shù)十個(gè)(最高達(dá)40個(gè))低聚糖、3~5個(gè)單糖(重復(fù)單位)集聚而成的多糖鏈。常見的單糖有戊糖、4-氨基戊糖、已糖、α-氨基已糖、6-脫氧已糖等,例如大腸桿菌糖的化學(xué)組成為3、6-二脫氧-L-半乳糖;沙門氏菌具有甘露糖–鼠李糖-半乳糖組成的三糖基本骨架。
脂多糖所含重復(fù)單位的數(shù)目越多,則脂多糖О-多糖鏈亦就越長,分子量亦越大。重復(fù)單位的數(shù)目及鏈的長度取決于細(xì)菌的種類。即使是同一種細(xì)菌提取得到的同一批脂多糖,亦表現(xiàn)出很顯著的異質(zhì)性(О-多糖鏈可從0到具有50個(gè)以上的重復(fù)單位不等)。某些細(xì)菌О-多糖鏈可由寡聚糖單位重復(fù)聯(lián)結(jié)而組成較長的鏈(枸櫞酸桿菌,耶爾森氏菌等),有些細(xì)菌的О-多糖鏈則僅含有幾個(gè)糖單位,或在某些情況下,O-多糖鏈完-全缺乏,后者的脂多糖即為粗糙型-脂多糖(R-LPS)。
特異性多糖鏈決定脂多糖的O-特異性抗原性。革蘭氏陰性細(xì)菌的О-抗原分類(血清學(xué)分類,亦即Kauffmann-White分類)即是根據(jù)這一結(jié)構(gòu)進(jìn)行的。目前已鑒定了100種以上脂多糖的O-特異性多糖鏈結(jié)構(gòu),包括許多從臨床感染病人分離得到的陰性致病菌,并不斷發(fā)現(xiàn)新的糖單位及某些特殊的糖類。
2.核心寡聚糖
與O-特異性多糖鏈相反,脂多糖核心成分的變異甚小,位于類脂A 的外層。進(jìn)一步可將核心分為外核(outer core)和內(nèi)核(inner core)兩部分。前者的組成一般含已糖成分,如Glc,Gal,GlcN等。而后者含有Heptose一些自然界并不常見的糖成分,如L-甘油型-庚糖(L-glycero-Heo-tose,Hep)和2-酮-3脫氧-D-甘醇型–辛酮糖酸(2-keto-deoxy-D-manno-octonate,KDO),庚糖及KDO是革蘭氏陰性菌LPS所*的多糖。同--屬細(xì)菌的核心多糖相同,不同菌屬之間的核心多糖各有差異,故有屬特異性。